El neodarwinismo - la teoría sintética de la evolución

La evolución se definió alguna vez, hacia 1809, como cambio en la diversidad y adaptación de poblaciones y organismos.

Lamarck, en su momento, invocó cuatro principios:

1. La existencia de un impulso interno hacia la perfección.
2. La capacidad de los organismos para adaptarse.
3. El frecuente hecho de la generación espontánea .
4. La herencia de los caracteres adquiridos.

Los estudios de Louis Pasteur y August Weismann, descartaron de la escena el tercer y cuarto punto. Y el mismo Darwin, evita pensar en algún extraño impulso perfeccionista al mejor estilo de Teilhard de Chardin, a la vez que invoca a la selección natural como fuerza directriz de la evolución. Darwin sólo adhiere a la idea de que la evolución existe, gradual y continua, y entraña la capacidad adaptativa de los seres vivos, tal como lo propone el segundo punto de la teoría de Lamarck.

La lectura de Malthus, influye decididamente sobre el pensamiento de Darwin, que encuentra allí la materia prima para concebir la competencia en la lucha por la existencia y el proceso de selección. Los descendientes con mayor posibilidad de sobrevivir, serán aquéllos que presenten la combinación de caracteres más idónea para hacer frente al ambiente.

En la actualidad, la teoría se basa en cinco premisas:

1. La estabilidad del proceso de reproducción -los organismos engendran organismos similares-.
2. El número de individuos que sobrevive en cada generación, y en cada especie, es siempre menor que el número producido inicialmente -nacen más individuos que los que podrán sobrevivir- .
3. En cualquier población ocurren variaciones aleatorias independientes del ambiente, algunas de las cuales serán hereditarias.
4. Las interacciones entre las variaciones al azar y el ambiente, determinan quiénes sobrevivirán y quiénes no . Las variaciones que permiten sobrevivir y reproducirse, se llaman favorables . Esta es la esencia de la selección natural.
5. Tras suficiente tiempo, la selección lleva a la acumulación de cambios que explica la diversidad de los organismos.

Esto cuenta con evidencias tanto a nivel macro como microevolutivo, entre ellas, el registro fósil, y las evidencias genéticas. Estas últimas, abarcan desde principios mendelianos, hasta la genética de poblaciones. En este sentido, si bien la materia prima del cambio son las mutaciones aleatorias (término que significa ausencia de relación con su futura adaptabilidad al ambiente), ellas por sí mismas no explican la evolución, la que se tornaría sumamente lenta, habida cuenta de que la mayor parte de las mismas tendrían efectos contraproducentes para la supervivencia. Las recombinaciones del material genético entre individuos de la misma especie, lleva a que se expongan diferentes combinaciones del acervo informativo, a la presión de la selección. Los procesos que ocurren a nivel genético, explican la variabilidad de los seres vivos, pero no dan cuenta por sí mismos, del proceso evolutivo. Los cambios en la cantidad y organización de los genes son importantes, incluyendo duplicaciones y delecciones, y otros mecanismos.

El equilibrio de Hardy-Weinberg, es una clara muestra de que la recombinación genética generación tras generación, no cambia por sí misma la composición general del reservorio génico de una población. Si bien es una situación hipotética, que requiere del cumplimiento de ciertos requisitos, como el gran tamaño de la población, alelos igualmente viables, y otros, permite identificar los agentes de cambio, como las mutaciones, el flujo de genes, la deriva genética, y el apareamiento no aleatorio en la reproducción sexual.

La variabilidad, es finalmente preservada por la existencia de la reproducción sexual, los mecanismos que promueven la exogamia, la diploidía, y la heterocigósis. Estos fenómenos justifican la existencia de polimorfismo proteico (la coexistencia en una misma especie, de varias formas de la misma proteína), que se basa en la presencia de diferentes alelos para el mismo carácter.

La evolución no se explica tan sólo con la génesis de variabilidad, sino con la posterior acción de la selección natural que, actuando sobre los fenotipos, contribuye a mantener la variabilidad, y explicando el polimorfismo -balanceado o transitorio-, que implica la coexistencia de dos o más fenotipos distintos dentro de una misma población. La selección a su vez, comprende diferentes tipos:

Por su efecto sobre la distribución de las características es:

1. estabilizadora, que elimina los tipos extremos.
2. desorganizadora, que incrementa los tipos extremos.
3. direccional, que incrementa la proporción de individuos con una característica fenotípica extrema.
4. dependiente de la frecuencia, que tiende a reducir a los tipos más frecuentes, y a incrementar los menos frecuentes.
5. sexual, sea inter o intra sexual .

De todas formas, la selección natural da por resultado la adaptación (Curtis), al ambiente físico, o al biológico. Esta última arroja por resultado, el patrón evolutivo llamado coevolución, que ocurre cuando las poblaciones de dos o más especies establecen interacciones tan estrechas que, ejercen notable fuerza selectiva una sobre otra.

La noción de progreso que se asocia a la evolución, no debe considerarse en términos culturales humanos, ni suponer que la evolución produce inevitablemente seres mejor adaptados. Lo que sí produce la evolución, son seres con mayor capacidad de adaptación, pero no necesariamente más adaptados. La adaptación depende de condiciones locales, y organismos quizá poco relacionados genotípicamente, puede dar soluciones similares a problemas locales, también similares. Esto lleva a otro patrón, la conocida evolución convergente.

El caso de poblaciones que se aíslan del resto de la especie y sufren presiones selectivas particulares, da origen ecotipos, o eventualmente a especies nuevas. Este es el patrón de evolución divergente.

La especiación, es uno de los puntos centrales que la teoría debe explicar, y cuenta para ello con dos mecanismos importantes. Considerando como especie a todo grupo poblacional reproductivamente aislado de otros, la barrera para impedir el intercambio de material genético, resulta de notable interés. La especiación alopátrica, basa el efecto en las barreras geográficas, mientras que la especiación simpátrica se funda en la poliploidía y la selección desorganizadora. Los mecanismos de pre y pos apareamiento que explican el aislamiento reproductivo de las especies, son un punto importante a la hora de analizar la especiación. Ellos comprenden: Aislamiento ecológico, temporal, etológico, mecánico (anatómico), y gamético, dentro de los mecanismos precigóticos. Entre los poscigóticos se cuentan: inviabilidad de los híbridos, esterilidad de los híbridos, degradación de los híbridos.

Estos mecanismos de aislamiento reproductor surgen en una o dos etapas: La primera y obligatoria, es la interrupción del flujo de genes (por separación geográfica). La segunda no es imprescindible, y comprende el desarrollo de los mecanismos precigóticos de aislamiento.

Pero la especiación no comprende todos los aspectos de la evolución, ya que la evolución filética se encarga de dar cuenta de los cambios graduales que sufre una especie, una vez que se originó, es decir, de la diferenciación de la especie en sí.

La teoría de la evolución por selección natural, estaba destinada a explicar el problema de la diversidad de los seres vivos, que se observa al contemplar el número de especies existentes.

Pero las formas vivas son algo más que múltiples y diversas. Los organismos se adecuan notablemente bien al ambiente en el que viven, lo que plantea el asunto de la adaptación. Esta se define como el proceso de cambio evolutivo por el que el organismo procura una solución a un problema planteado por la variación ambiental, haciéndolo cada vez mejor.

Sin embargo, existen varias formas de interpretar el problema de la adaptación en el marco de la teoría de la evolución. El Dr Leigh Van Valen de la Universidad de Chicago, entiende que el ambiente está en constante degradación, y la selección natural capacita al organismo para mantener le estado de adaptación, y no para mejorarlo. Esto se resume en el ejemplo de "La reina roja" de "Through the looking glass" (A través del espejo), en la que la reina roja debe correr constantemente para mantenerse en el mismo lugar.

La selección natural, cuando actúa durante largo tiempo, no parece mejorar la probabilidad de la supervivencia de la especie, sino que simplemente la capacita para " seguir la pista del cambio ambiental ". Pero la especie se extinguirá cuando su variabilidad genética resulte inadecuada, ya que los recursos genéticos de la misma son limitados. En algún momento, el ambiente cambiará en forma tan brusca que la especie se extinguirá irremisiblemente. La teoría del seguimiento al ambiente, resuelve con éxito el problema de la adaptación y el nicho ecológico, pero no explica ni predice lo más llamativo de la evolución, que es la inmensa diversificación de organismos que la caracteriza.

Gran parte de la biología comprende el desarrollo de un programa de adaptación, pero la evolución no puede definirse como un proceso de adaptación, ya que todos los organismos que se encuentran, ya están adaptados a su ambiente. Los nichos ecológicos se especifican sólo por los organismos que los ocupan, y es muy discutible considerar la especificación de nichos vacíos.

El mecanismo por el que los organismos se adaptan al ambiente, es la selección natural. El éxito reproductivo diferencial, es el único resultado final que predice la teoría de la evolución por selección, pero nada dice sobre la adecuación de los organismos a su nicho ecológico. La adaptación al ambiente, sólo es introducida en la teoría a través del principio de la lucha por la existencia, que contribuye a hacer efectiva la selección. La selección, por medio de la lucha por la existencia, lleva a la generación de "nodos" o "colinas" en cuyas cimas se encuentran los seres más adaptados (hecho fielmente reflejado en el modelo de Zeeman).

Es bueno reconocer la profunda diferencia entre adaptación y evolución, así algunos cambios evolutivos no serán adaptativos, otros se deben a alometría o crecimiento diferencial intra e interespecífica, o la pleiotropía, que explica que una enzima detoxificadora que origine cambios de pigmentación, se seleccionará por sus propiedades desintoxicantes, pero no por los cambios de color que genera. Finalmente, se reconoce que quizá muchos cambios evolutivos se deban puramente al azar, más allá de que algunos, resulten ocasionalmente adaptativos.

La continuidad y la independencia, son características de la selección y la eficacia reproductiva o biológica, que hacen posible la evolución adaptativa por selección. Pero no debe perderse de vista que, uno de los pilares del proceso evolutivo es la variabilidad. Y se debe explicar tanto su aparición, como su mantenimiento.

Respecto de este punto, existe una controversia entre "neutralistas" y "seleccionistas", centrada en la diferente interpretación del polimorfismo proteico, sus bases y consecuencias.

Los neutralistas extremos ven el mantenimiento de la variabilidad como una acción conservadora de la selección frente a las variaciones caóticas del azar -mutación y deriva-, y conciben al mundo biológico como un modelo de equilibrio frente al que se alzan constantemente amenazas perturbadoras.

Los seleccionistas ven la variabilidad como una propiedad inherente a los seres vivos, como su propia realidad, y conciben la selección como una fuerza que favorece la presencia de varios tipos o formas, en vez de una sola.

Básicamente, la teoría Darwinista puede resumirse en que la evolución resulta de la interacción entre la variación y la selección. Se produce en cada generación un gran aporte de variación, que se debe en parte a mutación, y en parte a la ordenación aleatoria de los genes en la reproducción. Los individuos cuyos genes originen los fenotipos más adaptados al ambiente, serán los más aptos para sobrevivir, reproducirse y dejar supervivientes (eficacia biológica, o éxito reproductivo diferencial). Bajo este punto de vista, cualquier alelo mutante es más, o menos adaptativo que el alelo original. Dicho alelo va aumentando su frecuencia de presentación en la población, sólo si pasa la prueba de la selección natural.

Pero según la teoría neutralista de M.Kimura, la mayoría de los mutantes serían selectivamente neutros, es decir que no son ni más ni menos ventajosos para la adaptación, que los genes a los que sustituyen.

La mayoría de los cambios evolutivos se deberían entonces, a la deriva genética. A principios de los '60 se aceptaba que cualquier carácter biológico, podía interpretarse a la luz de la evolución adaptativa por medio de la selección natural, y que casi no había genes mutantes que fueran selectivamente neutros. Mientras tanto, la teoría matemática de la genética de poblaciones iba adquiriendo complejidad, en particular la utilización de ecuaciones diferenciales parciales llamadas ecuaciones de difusión. Este tipo de ecuación, aunque con cierta falta de exactitud, permite conocer la probabilidad de que un gen se propague en una población.

Las bases de la teoría neutralista se hallan en:

1. La tasa de sustitución de un aminoácido por otro es aproximadamente la misma en diferentes líneas filogenéticas.
2. Estas sustituciones no siguen un modelo determinado, sino que parecen ocurrir al azar.
3. La tasa total de cambio a nivel de ADN era muy alta, de por lo menos una base por genoma, cada dos años, en una línea evolutiva de mamíferos.
4. Los polimorfismos proteicos, no guardan relación directa con los fenotipos ni las condiciones ambientales.

La teoría permite concluir que la mayoría de las sustituciones se deben a fijación al azar, de mutantes selectivamente neutros, y su persistencia se debería al equilibrio entre la aportación de polimorfismo por mutación y su eliminación al azar. En realidad algunas críticas a la teoría neutralista, proceden de una incorrecta definición de la selección natural. La selección actúa a través de la diferencia en la supervivencia y en el éxito reproductivo diferencial, la mera existencia de diferencias funcionales entre dos formas moleculares no prueba la actuación de la selección natural, que sólo puede determinarse por las tasas de supervivencia y fecundidad. Por otra parte, la selección de Darwin es sólo positiva, mientras que la de Müller incorpora el concepto de selección negativa, que elimina los mutantes deletéreos. Ambos tipos deben tenerse en cuenta, y recordar la diferencia entre sustitución génica (en población) y mutación (en individuo). Sólo la sustitución, está directamente relacionada con la evolución molecular.

La tasa de evolución (en términos de sustitución de aminoácidos) por año es prácticamente constante y similar, en distintas líneas filogenéticas. Además, las moléculas o partes de la ella que se hallan sometidas a baja limitación funcional, tienen tasa evolutiva más alta que las que presentan una mayor limitación funcional.

La constancia de la tasa evolutiva está determinada por la estructura y función de las moléculas, pero no por las condiciones ambientales, y se hace presente en la molécula de hemoglobina. Cuanto menor es la limitación funcional, mayor es la tasa evolutiva. Ciertas regiones del ADN entre genes o dentro de ellos, poco sometidas a selección, tienen alta tasa de sustitución molecular. Esta correlación entre falta de presión selectiva y alta tasa de evolución molecular, ha podido estudiarse bien en ciertas proteínas, como los fibrinopéptidos (de escasa o nula función después de producir fibrina), o la cadena C de la insulina. La comparación entre la histona IV entre dos tipos de erizos de mar, evidencia que aunque con una secuencia invariable por mil millones de años, la tasa de sustitución en la tercera posición ha sido alta.

El polimorfismo proteico es interpretado por los neutralistas, como el resultado de la interacción entre el aporte mutacional y la eliminación al azar. En cada generación aparecen mutantes neutros, que se fijan o se pierden, contribuyendo a la variabilidad genética, que se expresa por medio del polimorfismo. Los seleccionistas, en cambio, sostienen que el polimorfismo se mantiene por la acción de alguna forma de selección equilibradora, dependiente de la frecuencia.

Que algunas proteínas sean más polimórficas que otras, se explica desde el punto de vista de la teoría neutralista, por la correlación entre el polimorfismo y el peso de las subunidades moleculares (a mayor peso mayor tasa de mutación). A su vez, las enzimas con una sola subunidad, son más polimórficas que las que tienen múltiples subunidades, lo que guarda relación con el grado de limitación funcional.

Para los seleccionistas, las principales condiciones determinantes, son las ambientales. Así, debería existir correlación entre variabilidad genética y variación ambiental. Pero de ser así, los habitantes del fondo del mar deberían variar menos que los de la superficie, y sin embargo la tasa de sustitución es aún mayor en quienes habitan en las profundidades oceánicas.

La selección Darwiniana actúa sobre los fenotipos generados por la actividad de muchos genes, y los condiciones ambientales desempeñan sin duda, un papel decisivo en la determinación de los genotipos que van a ser seleccionados. Pero las leyes que rigen la evolución molecular, son claramente la evolución fenotípica. Aún cuando la visión Darwinista de la selección natural prevalezca en la determinación de la evolución a nivel fenotípico, a nivel de la estructura interna del material genético, gran parte de los cambios evolutivos están impulsados por la deriva genética.

Como ya se dijo, la evolución no es un fenómeno globalmente fortuito ni determinístico, sino un proceso bifásico, aleatorio al nivel genotípico, y determinístico al nivel fenotípico. Este rasgo de la realidad, con el mundo de la pequeña escala signado por el azar, y un claro determinismo de los fenómenos a gran escala, no es más que una extensión de lo analizado al tratar la aplicación del concepto de complementariedad al campo de la biología.

El modelo fractal

(o de relatividad de escala) -La evolución no diferenciable-

Las diferencias entre la teoría sintética mencionada y el principio de evolución, que en la presente obra se cita como uno de los principios generales de la biología, son elocuentes. Como principio general, el concepto de evolución es redefinido.

Sobre la base de que en efecto existe una fuente de variabilidad, y de que esta debe ser heredable, del mismo modo que la selección natural opera bajo la presión de la lucha por la existencia, prontamente surgen diferencias entre una y otra teoría, que divergen a partir de varios puntos.

Uno de ellos es la relación entre evolución y adaptación. En ninguna de las dos se confunden ambos conceptos, de modo que ni siquiera conducen una a la otra obligatoriamente. Sin embargo, la teoría sintética considera que existe una relación directa y estrecha entre adaptación y evolución. Para la teoría fractal (así llamada por su posible descripción fractal), la relación entre evolución y adaptación es indirecta y conceptualmente lejana. Y el hecho deviene de considerar que la adaptación es un proceso dependiente de las condiciones locales, que operan para cada ser vivo y su medio particular, pero no sobre todos los seres vivos en general.

La evolución, en cambio, es un proceso que ambas teorías reconocen no genera obligatoriamente seres más adaptados, aunque sí seres con mayor capacidad de adaptación. Eso es todo cuanto puede hacer la evolución, en relación con el concepto de adaptación. Lo que la evolución puede generar, son seres con mayor capacidad para adaptarse al medio local en el que les toque vivir. Pero la evolución no puede asegurar la adaptación, ya que esta depende no sólo de la capacidad de adaptarse, sino también de las condiciones locales del medio.

Quizá el punto en el que ambas teorías se separan al considerar la relación entre la adaptación y la evolución, es la cuestión sobre cuáles son las razones por las que la evolución confiere una mayor capacidad de adaptación. Algunos responden con la hipótesis de la reina roja, que sólo logra relativizar el problema, pero no resolverlo.

Si se debe ser más hábil para progresar, o sólo para mantenerse en el mismo sitio, no explica la cuestión, de todas formas se debe ser más hábil. Y lo importante es vislumbrar las razones por las que se es más o menos hábil para enfrentar los cambios ambientales.

Según la teoría fractal, la razón por la que algunos seres vivos tienen una mayor capacidad de adaptación, es porque administran con mayor eficiencia la información y la energía. Luego, la evolución se define como la tendencia de los seres vivos, hacia una creciente eficiencia en la administración de la información y la energía.

Esto lleva a otro punto de divergencia entre la teoría sintética y la fractal, y es el que hace a la obligatoriedad de un origen único de la vida, con el consecuente reconocimiento de un antepasado común para todos los seres vivos. Ambas teorías abogan por ello, pero la teoría sintética admite tanto un origen único, como uno múltiple y diverso. Mientras que la teoría fractal, admite sólo un origen único.

Al reconocer una relación directa y estrecha entre el proceso evolutivo y el de adaptación (Darwin, Wallace, etc), el origen de la vida pasa a depender de las condiciones locales, con lo que es admisible aunque no obligatorio, un origen múltiple y diverso.

Si en cambio, no existe una relación directa entre evolución y adaptación, el origen de la vida no depende de las condiciones locales, y es obligatoriamente único. Así, la vida pudo originarse en varios sitios a la vez, pues ello no depende de las condiciones locales de cada uno, sino de ciertas condiciones generales comunes a todos los lugares en que surgió.

Además, al definir a la evolución como la creciente eficiencia en la administración de la energía y la información, la teoría fractal accede al requerimiento de un antepasado común, por una vía completamente distinta de la ensayada por la teoría sintética. En la teoría fractal, la cuestión se plantea desde el punto de vista del análisis de "cuáles son las características comunes a todos los seres vivos". La idea tiende a acercarse a la mayor generalización válida, que pueda hacerse en biología, que es definir las mínimas condiciones generales que definen a los seres vivos.

Si se va a aceptar la existencia de un antepasado común, lo primero que se debe buscar, son las características que compartimos con él, y luego analizar los términos en que dichas características se han ido modificando hasta generar las formas de vida actuales. Así, el concepto del proceso biológico cae por su propio peso bajo la forma de ciertos principios generales, como el de identidad, relación, evolución y organización.

Sin embargo, ya en el mismo principio de identidad aparece un límite que nos marca que en cuanto a la definición de los seres vivos, sólo se puede llegar a una razonable aproximación, pero no a una definición absolutamente precisa.

La imprecisión esencial de la definición de los seres vivos, procede de que para administrar la información y la energía, se debe contar con ciertas propiedades estructurales y funcionales.

Tales propiedades son complementarias, por lo que cualquier definición no podrá pasar más allá de cierto grado de aproximación, y no brindará certeza absoluta.

Este rasgo de imprecisión esencial que se aprecia en la definición del fenómeno biológico, se observa también en el seno de los principios generales, como el evolutivo.

La evolución comporta para ambas teorías, una considerable e irreductible cuota de azar, que se manifiesta a nivel de los cambios genotípicos, que son la fuente de la variabilidad . Estos cambios no siguen ninguna ley determinista, ni pueden ser explicados ni predichos por ellas, ya que son de naturaleza intrínsecamente aleatoria.

Además, ambas teorías reconocen el aporte de la selección natural actuando a nivel de los fenotipos, lo que constituye una clara condición determinista del proceso evolutivo. La evolución al nivel fenotípico, se explica a través de un neto determinismo que nada tiene que ver con el azar.

El mantenimiento de la variabilidad, es uno de los puntos en que con más claridad aflora esta condición dual del proceso evolutivo, bajo la forma de teoría seleccionista y teoría neutralista.

Como ya se dijo, no hay porque elegir entre el determinismo y al azar, sino comprender que se trata de un proceso bifásico, con el azar dominando la variabilidad genotípica y el determinismo seleccionista a nivel fenotípico. Con este enfoque, se evita caer en el error de interpretar la esencia del proceso evolutivo como un híbrido camino intermedio entre el determinismo y el azar.

Pero al considerar a la evolución como un proceso bifásico, se deben definir los términos en que se relacionan sus fases. Las fases geotípica-aleatoria y fenotípica-determinística del proceso evolutivo, no encierran el simple valor de ser nada más que dos partes de un mismo proceso, que se despliegan en serie, generándolo. La variabilidad y la selección, son dos propiedades complementarias del proceso evolutivo.

Así, del mismo modo que la vida y los seres vivos no pueden definirse más allá de cierto límite, impuesto por la complementariedad entre sus propiedades estructurales y funcionales, la definición de la evolución tampoco puede avanzar más allá de cierto límite fundamental. Y en este caso (el de la evolución), el límite está dado por la complementariedad entre la variabilidad genotípica y la selección de los fenotipos.

La cuestión reviste interés a la hora de tratar de explicar el proceso evolutivo y las leyes que lo gobiernan, así como para poder generar modelos fidedignos del mismo.

Es evidente que, las leyes que se aplican a la evolución de los genotipos (mutaciones, deriva génica) no explican la de los fenotipos, del mismo modo que las leyes que rigen para los fenotipos (selección natural) no son aplicables a los genotipos.

Por lo tanto, la evolución no es un objeto (de conocimiento) complejo de conocimiento que pueda descomponerse en sus partes constituyentes, permitiendo una descripción parcial de las mismas, que tras su integración, resulte en la comprensión de las propiedades globales del objeto complejo que se trata de describir.

Para que ello fuera posible, las partes que constituyen el objeto complejo que se pretende describir, deberían ser más simples que el objeto en su totalidad. Pero si las partes son diferentes o más complejas que el objeto del que se ha partido, no procede analizar el objeto descomponiéndolo en sus partes constituyentes. Y como las leyes que explican el comportamiento genotípico no pueden hacerse extensivas al de los fenotipos, ni las que gobiernan la conducta de los fenotipos pueden extenderse a la evolución de los genotipos, ninguna explicación del proceso evolutivo puede fundarse en este tipo de análisis.

El método de descomponer un objeto complejo en sus partes más simples, permitiendo su descripción local, que tras la integración aporte las propiedades globales del objeto, es el método diferencial. Y parte de la base de que un objeto es el resultado de la integración de sus partes, y las propiedades del mismo resultan de la integración de las propiedades de sus partes.

Pero ocurre que hay objetos que no son el resultado de la simple integración de sus partes, ni sus propiedades globales son el resultado de la integración de las propiedades de sus partes.

Tales objetos, como la evolución, la vida y los seres vivos en general, son no diferenciables, pues no se los puede describir a través de dicho método .

La descripción del proceso evolutivo, no deviene de la integración de sus descripciones parciales, y sus propiedades globales tampoco resultan de la integración de sus propiedades parciales. El proceso evolutivo, es no diferenciable.

Si se pretende aproximarse a una descripción global del principio de evolución, debe repararse en una peculiar característica del mismo, que ya fue observada durante el siglo diecinueve, y se resume en la ley biogenética de Fritz Müller y Ernst Haeckel " La ontogenia recapitula la filogenia ".

La característica a que se hace referencia, es la llamada "invariancia bajo escala".

El proceso evolutivo se presenta en diferentes niveles de organización, desde el desarrollo embrionario a la evolución de la especie, de la célula más simple al multicelular más complejo. En cualquiera de las escalas en que se lo observe (o sea, en cualquiera de los niveles de organización), el proceso evolutivo estará presente . Al ser uno de los principios generales de la biología, resulta inherente a la vida misma, y se presentará en forma constante e invariante, cualquiera sea la escala de referencia.

La invariancia bajo escala, es algo más que una moderna reformulación de la ley biogenética, y apunta a que la pionera idea de Müller y Haeckel no fue quizá felizmente expresada al referir que la ontogenia recapitula la filogenia. Quizá sea mejor convenir que nadie recapitula misteriosamente a nadie, sino que hay un sólo proceso evolutivo, y este se refleja en los diferentes niveles de organización biológica que se conocen.

Además, la invariancia bajo escala es una de las propiedades fundamentales de los fractales, estructuras geométricas en las que, la precisión del detalle y la descripción, es función de la resolución, aunque los elementos básicos sean siempre los mismos. En la medida que aumenta la resolución, aparecen más detalles y la descripción se hace más precisa.

Alguna vez quien escribe, soñó en el primer capítulo del texto "De la molécula al individuo", con que alguna generación de biólogos explicaría finalmente, los fundamentos y el alcance de la Ley Biogenética. Puede, quizá, que esa generación sea la nuestra.

La geometría fractal se asocia a cierta forma de aleatoriedad restringida llamada caos determinístico, y contribuye a describir los sistemas determinísticos no lineales. Este tipo de sistema, constituye un modelo apto para describir a los seres vivos, y justifica el interés por un modelo fractal para la evolución.

Lo aleatorio del proceso evolutivo, es en cierto modo, expresión de su no diferenciabilidad, ya que al tener en su seno una estructura aleatoria (la fuente de variabilidad), complementaria y no diferenciable del resto de su estructura parcial (la selección, que es determinística), el azar se expresa como una de las características de la evolución. Sin embargo, la observación del proceso de selección, evidenciará la características determinísticas de la evolución, las que también resultarán inseparables de la cuota de azar aportada por la variabilidad genotípica.

Pero hay algo seguro, y es que al observar la evolución genotípica, los detalles y la precisión de la descripción, crecerán en la medida que aumente la resolución. Así, cuanto con más finura se estudie el genoma, siempre aparecerán más datos y detalles de precisión. Sin embargo, ello no significa que se pueda lograr en algún momento el completo conocimiento del problema, ya que la naturaleza de la evolución genotípica es intrínsecamente aleatoria.

El conocimiento de la evolución de los fenotipos, en cambio, no varía en función de la resolución. Pero ello no deviene obligatoriamente en imprecisión, ya que su naturaleza intrínsecamente determinista permite el conocimiento de las leyes generales que gobiernan el proceso de selección.

El proceso de selección, opera la transición (amplificación) entre el comportamiento al azar de los genotipos y el determinístico de los fenotipos, lo que marca la diferencia entre la evolución a pequeña escala (genotipo) y a gran escala (fenotipo).

Vaya como analogía, la transición operada en el mundo de la física, por la distancia (en términos de longitud de onda) y período de De Broglie. Tal es el punto que marca el límite entre el comportamiento fractal, dependiente de la resolución, y el comportamiento clásico, independiente de la resolución. De un lado queda el mundo cuántico, y del otro, el clásico. La idea de la relatividad de escala, permite interpretar el mundo cuántico como una consecuencia de la relatividad. La reconstrucción de una curva no diferenciable mediante aproximaciones sucesivas; y la evolución en el tiempo, de una coordenada sobre una trayectoria fractal, son buenos ejemplos para comprender la propuesta de espacio-tiempo fractal de la teoría de la relatividad de escala. Se trata de una generalización de la teoría de la relatividad de Einstein, en la que la mecánica cuántica pasa a ser una consecuencia deducible del principio de la relatividad.

Mucho de ese marco teórico, aparentemente ajeno a la disciplina que nos ocupa, resulta sorprendentemente aplicable a la misma. Figuras V - 1 y 2 A.

Los conceptos globales y líneas generales de la evolución, que se aprecian bajo la óptica de la selección de los fenotipos, no deben mal interpretarse como vaguedades inconsistentes, sino como expresión de la amplificación por selección fenotípica, de la variabilidad de los genotipos.

Del mismo modo, el azar que gobierna la variabilidad genotípica no debe ser menospreciado, ya que es la raíz sobre la que asienta todo este gigantesco árbol que es el proceso evolutivo.

Si se considerase que la ontogenia y la filogenia son procesos de orden fenotípico (determinísticos), sería correcto cuestionar la ley biogenética en términos de causas y efectos. Y como por mucho tiempo no apareció ninguna causa o razón que diera cuenta de ella, su sentencia se calificó por lo menos, como dudosa.

La observación de Müller y Haeckel, no requiere relaciones causales entre onto y filogenia para ajustarse a la verdad. Fig V-2 B.

En el modelo Darwin-Zeeman no hay lugar para la ley biogenética, o para su reformulación, pues define una evolución fundada en la variabilidad de los organismos y la variación ambiental, que tomadas como vectores, arrojan como resultado de su producto, la llamada función de adecuación. Esta función, no es más que la representación de la adaptación, que se dispone ortogonalmente al plano, generando su alabeo. En las cimas de las ondulaciones se encuentran los organismos más adaptados, al paso que en los valles, se encuentran las formas de vida que no logran hacerlo. La selección natural, operada bajo la presión de la lucha por la existencia, resulta así, de condiciones locales. Esto debería llamar poderosamente la atención, pues al considerar la construcción de un modelo matemático adecuado para describir un proceso de naturaleza universal como el evolutivo, no se lo podrá fundamentar en hechos que dependen de condiciones locales.

Zeeman y quienes lo siguieron, ciñéndose al rigor lógico del razonamiento, construyeron el modelo en base a la variación ambiental y la variabilidad de los organismos. La selección queda así, íntimamente ligada a la adaptación, tal y como se la considera en las teorías que el modelo describe.

Los ingredientes de la evolución resultan: La variabilidad genotípica y la variación ambiental. Así, resulta un proceso bifásico en él operan las mismas reglas para todas y cada una de sus fases.

Se trata de un objeto de conocimiento que se puede descomponer en sus partes más sencillas para su análisis. La evolución resulta ser, entonces, diferenciable. Pero las reglas que dominan su curso, son las del azar, y así el modelo no puede dar cuenta de la evolución a gran escala de los fenotipos, que es claramente determinista.

Darwinistas a ultranza, preferirían un modelo en el que la selección dominara la escena. Pero un modelo púramente darwinista, no hubiera podido dar cuenta de la evolución de los genotipos.

El modelo fractal propone que los ingredientes de la evolución son: La variabilidad genotípica y la selección de los fenotipos. Esto resulta en un proceso no diferenciable, invariante bajo escala, y en el que el conocimiento de la variabilidad genotípica varía en función de la resolución, mientras que el de la evolución fenotípica resulta independiente de la misma. El comportamiento genotípico es aleatorio (no como caos absoluto, sino como caos determinístico), mientras que el fenotípico es clásico y determinista.

La variabilidad genotípica y la selección de los fenotipos, no son asimilables a vectores (modelo de Zeemann), sino a un fractal del tipo de los sistemas L (Lindenmayer), con axioma y algoritmos o reglas de sustitución. Un claro ejemplo lo constituye la llamada Curva de Koch. Figura V - 3.

La información genética, aleatoriamente variable, es parte importante del axioma de este curioso fractal; mientras que la selección natural cumple en forma global, el rol de los algoritmos o reglas de sustitución del mismo.

La combinación de información genética con la selección de los fenotipos, que resultan de la interacción entre el genotipo y el medio, arroja como resultado, un modelo fractal de evolución biológica. La selección, modela el curso de la expresión de la información.

Así, en base a la relación entre la variabilidad genética y la selección de los fenotipos, se genera la evolución de las diversas formas de vida que, como todo fractal, alcanza en algún momento su figura límite. Esto se aprecia claramente al observar que, las expansiones evolutivas, generan en un primer momento una gran diversidad de patrones morfológicos, para luego acotarlos a unos pocos, que se repiten aún en formas de vida evolutivamente distantes. El acotamiento del número de patrones morfológicos, se debe a la presión de la selección, lo que en el modelo equivale a las reglas de sustitución del fractal, y son precisamente estos algoritmos, los que determinan la figura límite del mismo. Figura V - 4.

Pero si se quiere ser más preciso, el axioma de nuestro curioso fractal no está representado sólo por la información genética.

Es el acoplamiento de energía e información, lo que define la identidad del ser vivo. O para ser aun más precisos, el acoplamiento de un sistema disipativo -energético- con uno autoorganizativo -información- (ver figura III - 1).

Del mismo modo, la selección natural opera bajo la forma de algoritmos que comprenden ciertas pautas de conducta de los sistemas dinámicos no lineales -modelo del atractor- y pautas de geometría del autoensamblaje -modelo de integridad tensional- .

En realidad, el alcance del rol de la autoorganización y la geometría en el campo de la biología, excede con mucho lo planteado, pero en el marco de la presente obra, esto es todo cuanto corresponde consignar.

En el modelo fractal, la especiación es una consecuencia de la evolución, del mismo modo que lo es la adaptación, pero no se trata de condiciones que definan al proceso evolutivo.

La adaptación resulta en parte, de la evolución, y en parte de las condiciones locales del medio. La especiación resulta también en parte, de la evolución, y en parte de ciertas condiciones locales que se vinculan con el proceso de adaptación, como el aislamiento geográfico.

La teoría de la evolución fue concebida para explicar el origen de las especies, tal y como lo atestigua el título de la obra cumbre de Darwin ("El origen de las especies"), pero su alcance es mucho mayor, y trasciende aquella meta.

En el contexto del modelo fractal, la evolución no contribuye sólo a explicar el origen de las especies, la diversidad biológica, o satisfacer la necesidad de un origen único y común, sino que se generaliza como un principio biológico, cuya fuerza contribuye a definir a los seres vivos, explica sus orígenes, y justifica la permanencia de la vida sobre la tierra.

El modelo encierra, además, la posible respuesta a uno de nuestros más nobles y ambiciosos propósitos, como lo es intentar saber " ¿Cuál es el plan de la naturaleza? ".

La variabilidad genotípica y la selección de los fenotipos, son propiedades complementarias del principio evolutivo, y por lo tanto, no se podrá tener en forma simultánea y con igual precisión, conocimiento acerca del curso de ambas. Contemplar estas líneas maestras, quizá sea lo más cerca que la naturaleza nos permita estar de su plan, y quizá sea todo lo que por mucho tiempo, nos permita saber sobre el mismo.

Continuación: Capítulo VI. Epílogo: las ideas y su tiempo.